分子钟

身可以被恰当地描述为中性，但是我们现在谈论的仅仅是可以被严格描述为中性的“突变”（即基因的改变），而不是基因本身。

各种原因均可导致中性突变。DNA密码是一种“简并编码”（degenerate code）。这是一种技术性术语，是指一些代码组成的“词”恰好是其他代码的同义词[98]。当一个基因突变为它的一个同义基因时，你可能根本不会多此一举地称之为突变。的确，就它对身体的影响而言，它并不是一个突变。基于同样的原因，从自然选择的角度思考，它也根本不是一个突变。但对于分子遗传学家来说，它是一个突变，因为他们可以通过自己的方法看到这一变化。就好比我在写一个单词时改变了它的字体，把袋鼠写成了袋鼠。但你仍然可以读出这个词，它仍然意味着同一种澳大利亚跳跃动物。从一种字体变为另一种字体是看得出来的，但这一变化与单词的含义无关。

然而，并非所有“中性”突变都是这般地“中性”。有时新基因会被翻译成一个不同的蛋白质，但新蛋白质的“活性位点”（还记得我们在第八章谈到的“精心塑造”的“凹痕”吧）仍然和旧蛋白质的一样。因此，真真正正地来讲，这对身体的胚胎发育没有影响。就对身体的影响而言，该基因未突变和突变的形式仍然是同义的。也有可能一些突变真的改变了身体的形态（虽然像我这样的“极端达尔文主义者”倾向于反对这个观点），但这种改变方式（无论是采取前者还是后者）未对生存造成影响。

现在，总结一下中性理论——说一个基因或突变是“中性”的，不一定意味着该基因本身是无用的。它可能对动物的生存至关重要。这其中的含义是：一个基因（对生存可能重要也可能不重要）的突变形式和未突变形式就对生存的作用而言（这点可能是非常重要的）都是相同的。如所发生的那样，我们说大多数突变是中性的，这大概是符合事实的。自然选择无法检测到它们，但分子遗传学家却检测得到，这一点对于一个进化时钟来说，是一个理想的组件。

所有这些都不会贬低“进化冰山”上至关重要的一角——少数并非中性的突变。在进化改良过程中，正是它们经受了正向或者负向的选择。它们，就是其影响被我们实际看到的基因（自然选择也“看”到了）。正是对它们的选择，给我们造成了“生物是设计的”这一惊人错觉。但是，冰山余下的部分——中性突变，仍是多数，而这些是当我们谈论分子钟时应该考虑的内容。

随着地质时间的推移，基因组受到“突变”如雨一般的冲刷作用。基因组中产生的一小部分突变的确与生存相关，自然选择很快摒除了坏基因，选择了好基因。另一方面，中性突变只是简单地积累，没有受到惩罚，也未引人注意——除了分子遗传学家。现在我们需要一个新的技术性术语：“固定”（fixation）。一个新的突变——如果真是新突变，它在基因库中的频率会很低。如果你在100万年后再次查看基因库，可能这个突变的频率将会提高到100％或接近100%。如果发生这种情况，就是说该突变已“趋于固定”，我们就不应该再将它视为一个突变了，它已经成为一种常态。突变要趋于固定，明显的方式是获得自然选择的青睐。但还有另一种方式——它可以由机会“固定”。就像一个曾经令人引以为傲的姓氏，因为缺乏男性继承人而消失。所以，我们正在谈论的突变的另一种可选版本，可能恰好就从基因库中消失了。突变本身可能会在基因库中逐渐频繁，就像“史密斯”（Smith）通过同样的好运气而成了英国最常见的姓。当然，如果基因由于一个好的原因（即自然选择）而趋于固定，那就更加有趣了，但考虑到生物世代的数量足够庞大，基因也可以由于机会而趋向固定。地质时间是浩瀚的，足以使中性突变以一个可预见的速率趋于固定。尽管突变趋于固定的速率各不相同，但特定的基因具有特有的速率，而且大多数突变是中性的，正是这些使分子钟成为可能。

“固定”对于分子钟来说至关重要，因为“固定的”基因就是当我们比较两个现代动物，试图估计它们的祖先在多久以前分道扬镳时，所观察的基因。“固定的基因”塑造了一个物种的特征。它们在基因库中并不具有普遍性。我们可以比较两个物种的各自已经固定的基因，来估计这两个物种是在多久以前才发生了分化。我不愿继续深入讨论其中复杂的内容，因为我和王彦（Yan Wang）在“天鹅绒虫故事尾声”（The Epilogue to the Velvet Worm’s Tale）里已充分论述过。在各种前提下，并伴随各种因素的校正，分子钟得以运转。

正如原子钟们滴答运转的速率极其多变——它们半衰期的范围从不到一秒到上百亿年，不同的基因也提供了量程极其广泛的分子钟，它们可以测定的进化变化的时间范围从100万年到10亿年不等（包括居中的各种时间长度）。正如每个放射性同位素都有其特定的半衰期一样，每个基因也都有一个特定的周转率——一个新突变通常由于随机机会而趋于固定的速率。组蛋白基因，它特定地以每10亿年一次突变的速率而发生周转；血纤维蛋白肽基因的周转率则比它快1 00