分子钟

现在，当我们谈论分子时，我们有一些自“进化钟”那一章留下的未尽事宜需要处理。在那一章，我们看到树的年轮，还有各种放射性时钟，但是在了解分子遗传学的一些其他方面之前，我们推迟了考虑所谓的“分子钟”。现在到了考虑它的时候。请将本节当作“安静与缓慢的时间”一章的附录。

“分子钟”认为进化是真的，而且，它在地质时间中以足够恒定的速率运转，它可以用化石校准，而化石又可以被放射性时钟校准，故进化本身可被作为一个“时钟”。就好比，“蜡烛时钟”被认为是以某一固定且已知的速率燃烧的；“水钟”的水从水箱中排出的速率是可以被校准的；老式时钟的钟摆被认为是以固定速率摆动的；同样，“分子钟”的原理认定了进化的某些方面是以固定速率运转的。该固定速率，可以被记录良好的（通过放射性确定年代）部分进化档案来进行校准。一旦校准，分子时钟就可应用于研究进化的其他方面，即那些没有良好化石记录的方面。例如，它可以应用于不具备硬骨骼或很少变成化石的动物。

这是一个好主意！不过，我们凭什么可以希望找到以恒定速率进行的进化过程呢？事实上，很多证据表明进化速率是高度变化的。早在现代分子生物学时代之前，霍尔丹就提出以“达尔文”作为进化速率的度量单位。假设，在进化的时间里，动物的一些可测量的性状始终朝同一方向变化。例如，假设平均腿长一直在增长。如果在一个100万年的周期，腿长以一个e的倍数倍增[96]（e=2.718…，选择这个数字是为了计算方便，这里我们无须深入讨论），这个进化性改变的速率就被称为“1达尔文”。霍尔丹自己评估马的进化速率约为40 毫达尔文，而他提出在人工选择下的家养动物的进化速率应以“千达尔文”来衡量。如第五章所述，若孔雀鱼迁入没有其捕食者的溪水中，它的进化速率估计为45千达尔文。进化的“活化石”，如海豆芽（见第五章末）的进化速率很可能要以“微达尔文”来衡量。这回你明白了：你能够看见和测量的事物（如腿和嘴）的进化速率，都是非常多变的。

如果进化的速率如此多变，那么我们怎么能指望将“进化”作为时钟呢？这就需要分子遗传学前来“救驾”。初看之下，分子遗传学没有清楚地展现出它是如何做到这一点的。当像腿长这样的可测量性状进化时，我们看到了一个内在遗传变化的外在、可见的表现形式。那么，为什么分子水平上的变化速率“提供”了一个良好的时钟，而腿或翅膀的进化速率则不是呢？如果腿和嘴的进化改变的速率范围为“微达尔文”到“千达尔文”，为什么还可以将分子作为可靠的时钟呢？答案是，通过外在、可见的进化形态（如胳膊和腿）显示出来的基因变化，是非常小的冰山一角，并且是受到各种自然选择严重影响的一角。因为在分子水平上的基因变化大都是“中性”的，所以我们可认为它们进行的速率不受实用性的支配，甚至任何一个基因变化的速率都几乎都是恒定不变的。一个中性的基因变化，对动物的生存没有影响，而这对于一个时钟来说，则是有用的凭据。这是因为影响生存的基因（无论是有利还是有害），都将被认为进化的速率已发生了变化。

分子进化的中性学说由著名的日本遗传学家木村资生（Motoo Kimura）率先提出时曾备受争议，但它的一些版本现在已被广泛接受，这里将不论述其细节性证据，在本书中，我将接受这一学说。你大可放心，因为我作为“大适应主义者”（据称这类学者痴迷地认为自然选择是主要的，甚至是唯一的进化推动力）是名声在外的，如果连我都支持中性学说，那么它就不可能被许多其他的生物学家反对！[97]

中性突变可以很容易地通过分子遗传学技术测量，但它不受自然选择的影响——无论是正面还是负面的影响。“假基因”之所以是中性的，其中有着某种原因。它们曾经进行一些有用的工作，但现在已经置身事外，不再被转录或被翻译了。就动物的福祉而言，假基因不存在也没有关系。但对科学家而言，它们的存在真是太好了，它们正是构成一个进化时钟所不可或缺的要素。假基因只是胚胎发育中从不被翻译的基因中的一种。科学家在构建分子钟时，他们也钟爱其他种类不被翻译的基因，但对此我不详述。假基因的用途在于，它使创世论者感到尴尬。它甚至使创世论者绞尽脑汁地去编造一个“令人信服”的理由，来说明一个聪明的设计师为什么竟然制造了一个假基因——一个完全不干事儿的基因，并且，它方方面面都表现为一个旧版的、曾发挥某种作用的基因，除非这个设计师是故意要愚弄我们。

抛开假基因不论，还有一个值得注意的事实：鉴于基因组的大部分作用甚微，它们其实是可以不存在的（就人类基因组来说，95％的作用甚微）。中性学说也适用于余下的5％的基因（那些被读取和使用的基因）中的许多基因。它甚至适用于攸关生存的基因。这里我必须说得明确一些。我们并不是说一个适用中性理论的基因对人体没有影响。我们要说的是，这一个基因的突变版和其未突变版作用完全相同。无论基因本身可能是重要的或不重要的，突变版和未突变版的作用都是一样的。假基因本